Определение состояния устьиц у комнатных растений

Лист растения выполняет различные функции. Это главный орган, в котором происходят фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение воды). Для осуществления газообмена в наземных органах растения имеются специальные образования – устьица.

Устьица, хотя и являются частью эпидермиса (кожицы листа), представляют собой особые группы клеток. Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, между которыми имеется устьичная щель, 2–4 околоустьичных клеток и газовоздушной камеры, находящейся под устьичной щелью.

Замыкающие клетки устьиц имеют удлиненно-изогнутую, «бобовидную» форму. Их стенки, обращенные к устьичной щели, утолщены. Устьичные клетки способны изменять свою форму – за счет этого происходит открытие или закрытие устьичной щели. В этих клетках находятся хлоропласты (зеленые пластиды). Открытие и закрытие устьичной щели происходит за счет изменения тургора (осмотического давления) в замыкающих клетках. В хлоропластах замыкающих клеток имеется крахмал, который может превращаться в сахар. При превращении крахмала в сахар осмотическое давление увеличивается, при этом устьица открываются. При понижении содержания сахара происходит обратный процесс, и устьица закрываются.

Устьичные щели часто бывают широко открыты рано утром и закрыты (или полузакрыты) в дневное время. Число устьиц зависит от условий внешней среды (температуры, освещенности, влажности). Степень их раскрытия в разное время суток сильно изменяется у различных видов. В листьях растений влажных местообитаний плотность расположения устьиц составляет 100–700 на 1 мм 2 .

У большинства наземных растений устьица находятся только на нижней стороне листа. Могут они находиться и на обеих сторонах листа, как, например, у капусты или подсолнечника. При этом плотность расположения устьиц на верхней и нижней сторонах листа не одинаково: у капусты 140 и 240 на 1 мм 2 , а у подсолнечника 175 и 325 на 1 мм 2 , соответственно. У водных растений, например у кувшинок, устьица расположены только на верхней стороне листа с плотностью около 500 на 1 мм 2 . У подводных растений устьтиц нет совсем.

Цель работы:

определение состояния устьиц у различных комнатных растений.

Задачи

1. Изучить вопрос о строении, расположении и количестве устьиц у различных растений по дополнительной литературе.

2. Отобрать растения для исследования.

3. Определить состояние устьиц, степень их открытия у различных комнатных растений, имеющихся в кабинете биологии.

Материалы и методы

Определение состояния устьиц проводилось по методике, описанной в «Методических рекомендациях по физиологии растений» (составители Е.Ф. Ким и Е.Н. Гришина). Суть методики состоит в том, что степень открытия устьиц определяется по проникновению в мякоть листа некоторых химических веществ. Для этой цели используются различные жидкости: эфир, спирт, бензин, керосин, бензол, ксилол. Мы использовали спирт, бензол и ксилол, предоставленные нам в кабинете химии. Проникновение этих жидкостей в мякоть листа зависит от степени открытия устьиц. Если через 2–3 мин после нанесения на нижнюю сторону листовой пластинки капли жидкости на листе появляется светлое пятно, то это означает, что жидкость проникает через устьица. При этом спирт проникает в лист только при широко открытых устьицах, бензол – уже при средней ширине открытия, а через почти закрытые устьица проникает только ксилол.

На первом этапе работы мы попробовали установить возможность определения состояния устьиц (степени открытия) у различных растений. В этом опыте использовали агаву, циперус, традесканцию, герань, кислицу, сингониум, лилию амазонскую, бегонию, санхецию, диффенбахию, клеродендрон, пассифлору, тыкву и фасоль. Для дальнейшей работы были отобраны кислица, герань, бегония, санхеция, клеродендрон, пассифлора, тыква и фасоль. В остальных случаях степень открытия устьиц определить не удалось. Это может быть связано с тем, что агава, циперус, лилия имеют достаточно жесткие листья, покрытые налетом, который препятствует проникновению веществ через устьичную щель. Другой возможной причиной могло быть то, что ко времени проведения опыта (14.00 ч) их устьица были уже закрыты.

Исследование проводилось в течение недели. Ежедневно после уроков, в 14.00, указанным выше методом мы определяли степень открытия устьиц.

Результаты и обсуждение

Полученные данные представлены в таблице. Приведенные данные усреднены, т.к. в разные дни состояние устьиц было неодинаково. Так, из шести замеров у кислицы два раза зафиксировано широкое открытие устьиц, у герани – один раз, а у бегонии два раза зафиксирована средняя степень открытия устьиц. Эти различия не зависят от времени проведения опыта. Возможно, они связаны с климатическими условиями, хотя температурный режим в кабинете и освещенность растений были достаточно постоянными. Таким образом, полученные усредненные данные можно считать определенной нормой для этих растений.

Проведенное исследование указывает на то, что у различных растений в одно и то же время и в одних и тех же условиях степень открытия устьиц не одинакова. Есть растения с широко раскрытыми устьицами (бегония, санхеция, тыква), средней величиной устьичной щели (кислица, герань, фасоль). Узкие устьичные щели обнаружены только у клеродендрона.

Эти результаты мы расцениваем как предварительные. В дальнейшем мы планируем установить, существует ли и как различаются биологические ритмы в открытии и закрытии устьиц у различных растений. Для этого будет проведен хронометраж состояния устьичных щелей в течение дня.

Гилина Марина Дмитриевна

учитель биологии

высшей квалификации

МБОУ Каменская ОО школа

Итоговый контрольный тест по биологии.

6 класс.

1.Биология - наука, изучающая:

А - живую и неживую природу В- сезонные изменения в живой природе

Б - живую природу Г - жизнь растений.

2.Строение растений изучает наука :

А - экология В - ботаника

Б - фенология Г - биология.

3. Организм растения состоит из:

А - корня и стебля В - корня и побега

Б - цветка и стебля Г - цветка и плодов.

4.Главные части цветка :

А - лепестки и чашелистики В - цветоложе и цветоножка

Б - пестик и тычинки Г - столбик и рыльце

5.Главный признак плода:

А - наличие запаса питательных веществ В - наличие семян

Б - наличие семенной кожуры Г - наличие плодовой оболочки

6.Плодом нельзя назвать :

А - зрелое яблоко В - корнеплод моркови

Б – ягоды смородины Г - зерно пшеницы

7.Клеточное строение имеют:

А - все растения В - только некоторые растения

Б - только водоросли Г - только Покрытосеменные растения.

8.Корневая система состоит из:

А - боковых корней В - придаточных корней

Б - всех корней растения Г - главного и боковых корней.

9. Фотосинтез происходит (выберите два правильных ответа)

А - только на свету В - только в листьях

Б - только в темноте Г - только в зелёных частях растения.

10. К высшим растениям не относятся :

А - водоросли В - папоротники

11. В половом размножении растений принимают участие :

А - гаметы В - споры

Б - клетки листа Г - семена.

12 .К классу однодольных растений относят растения, у которых : (выберите два признака)

А - зародыш имеет 2 семядоли В - зародыш имеет 1 семядолю

Б - мочковатая корневая система Г - стержневая корневая система

13. Автотрофами являются:

А - зелёные растения В - грибы

Б - бактерии Г - лишайники.

В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь . Целое

Часть

Семя

Корень

Боковой корень

14. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?

плод

2)

соцветие

3)

цветок

4)

плодовое тело

15. К высшим споровым растениям относят

сосну обыкновенную

2)

ламинарию

3)

белый гриб

4)

папоротник орляк

16. Пользуясь таблицей «Численность устьиц у некоторых растений», ответьте на следующие вопросы.

Таблица

Численность устьиц у некоторых растений

Название растения

Число устьиц на 1 мм 3

Место произрастания

На верхней поверхности листа

На нижней поверхности листа

Кувшинка

625

Водоём

Дуб

438

Влажный лес

Яблоня

248

Плодовый сад

Овёс

Поле

Молодило

Каменистые сухие места

1) Как расположены устьица у большинства растений, представленных в таблице?

2) Почему численность устьиц у многих растений разная? Дайте одно объяснение.

3) Как число устьиц зависит от влажности места обитания растения?

17. В темном лесу многие растения имеют светлые цветки, потому что они:

а. Заметны насекомым

б. Заметны людям

в. Украшают лес

г. Растут на плодородной почве

18. Экология – это наука, изучающая:

а. Растительный мир

б. Животный мир

в. Неживую природу

г. Условия обитания живых организмов и их взаимовлияние друг на друга.

Известно, что загрязнение среды, в первую очередь, влияет на устьичный аппарат растений. Основными функциями устьиц являются газообмен и транспирация. Нарушение функций этих устьиц может привести к гибели листьев, и, в целом, к гибели всего растения (Лыкшитова, 2013). Мы подсчитали количество устьиц на листовых пластинках исследуемых видов растений на ключевых участках в сравнении с контролем. Данные исследований приведены на рис.16.

Рис. 16 Количество устьиц на листовых пластинах Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris на 1 мм І площади листа

Подсчёт числа устьиц на единицу площади листовой пластинки у древесных растений, произрастающих в городских условиях, показал, что действительно, при приближении к автомагистрали количество устьиц возрастает. Влияние атмосферного загрязнения нарушает целостность клеток устьиц, и замыкающие клетки устьиц теряют способность регулировать ширину устьичной щели.

При постоянно открытых устьичных щелях, расход влаги растительным организмом на физиологические процессы особенно влияет на интенсивность транспирации.

Уменьшение общей оводнённости тканей и увеличение количества связанной воды над количеством свободной воды может свидетельствовать об адаптации растений к условиям городской среды. В качестве биоиндикационных показателей городской среды можно использовать морфобиологические показатели древесных растений, процент пылевого загрязнения и особенности фракционного состава воды.

Из представленного рисунка видно, на контрольном участке наибольшее количество устьиц отмечается у ильма приземистого и составляет 138, у яблони -127, у сирени -100. В условиях загрязнения среды количество устьиц на листовых пластинках всех исследуемых видов резко увеличивается. Это является морфологическим адаптивным приспособлением к выживанию растений в условиях загрязнения атмосферы. Увеличение количества устьиц на листовых пластинках компенсирует уменьшение дисперсности листьев, как было показано ранее. Это связано с тем, что уменьшение площади листьев, приводит к сокращению устьичного аппарата, поэтому увеличение количества устьиц при уменьшении общей площади листовых пластинок, способствует сохранению функций газообмена и транспирации листьев. Данные о количестве устьиц хорошо коррелируют с данными о дисперсности листьев. Как было указано ранее, наибольшее уменьшение дисперсности листьев отмечалось у ильма. Данные о количестве устьиц свидетельствуют о том, что у ильма уменьшение количества листьев на кв.м, компенсировалось более резким увеличением количества устьиц. Так, в среднем по трем участкам у ильма приземистого количество устьиц возросло в сравнении с эталонным участком, на 321, тогда как у яблони и сирени 175 и 106 соответственно.

Это свидетельствует о том, ильм хорошо адаптируется к неблагоприятным условиям среды.

Таким образом, можно отметить, что в условиях техногенного загрязнения атмосферы города Улан-Удэ, как древесные жизненные формы (яблоня и ильм), так и кустарниковые (сирень), довольно хорошо адаптируются к загрязнению атмосферы. У всех видов активизируются морфологические механизмы адаптации. В условиях более сильного пылевого загрязнения можно рекомендовать древесные формы - яблоня и ильм.

1.7 Число устьиц и их распределение по листу

Число устьиц на поверхности листа колеблется от нескольких сотен до 1000 на 1 ммІ листовой поверхности. У большинства травянистых растений устица расположены на обеих сторонах листа. Многие теневыносливые растения имеют устьица только на нижний стороне листа. Этой же особенностью отличается и большинство древесных пород (берёза, дуб, тополь и др.). Несмотря на то, что устьица составляют очень небольшую часть площади листа (площадь их отверстий в открытом состоянии составляет около 1%), выделение водяного пара через открытые устица совершается беспрепятственно. По закону Стефана, диффузия водяного пара поверхностей идет пропорционально их диаметру, а не их площади. В связи с этим испарение из сосуда со многими отверстиями идёт быстрее, чем из сосуда с одним большим отверстием. Для этого, однако, необходимо одно условие, а именно мелкие отверстия должны быть расположены на известном расстоянии друг от друга. Расположение устьиц в эпидермисе листа как раз этому и соответствует.

Испарение с краев отверстий идет быстрее, чем с их середины. В середине отверстия испаряющиеся частицы оказывают большее влияние друг на друга, и испарение замедляется. На этом основании чем больше отношение периметра к площади отверстия, тем интенсивнее будет идти диффузия чистиц, так как это отношения тем больше, чем меньше диаметр отверстия.

Из изложенного следует, что общая скорость диффузии через мелко продырявленную мембрану будет происходить с почти такой же скоростью, как и из сосуда без мембраны. Последние хорошо видно из схемы на рисунке 4.

Рисунок 4. Схема испарения водяного пара из открытого сосуда (1) и через мелко продырявленную мембрану (2).

Биология лесных зверей и птиц

Млекопитающие -- класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса клоачных) и вскармливание детёнышей молоком (подрастая...

Водный режим растений

Водный режим растений

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды: 1. Гидропассивная реакция -- это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки...

Здоровье школьников: проблемы и пути решения

При занятии подростка спортом нельзя допускать перетренировки. Об утомлении после большой физической нагрузки свидетельствуют вялость, боль в мышцах. Родители должны контролировать время занятий спортом...

Концепции современного естествознания

Объем сигнала характеризует пропускную способность канала связи, необходимую для передачи сигнала. Он определяется как произведение ширины спектра сигнала на его длительность и динамический диапазон: V = FTD...

Мейобентос зарослей макрофитов прибрежной зоны Новороссийской бухты

Работ, описывающих закономерности пространственного размещения мейобентосных организмов, достаточно много - в последние десятилетия это одно из самых популярных направлений в исследованиях...

Методи мікробіології

Найчастіше санітарно-гігієнічний стан обєктів довкілля оцінюють за непрямими мікробіологічними показниками, які дозволяють визначити ступінь потенційної небезпеки. До них відносять загальне мікробне число (загальне мікробне забруднення)...

«Быть живым, -- отмечал В.И. Вернадский, -- значит, быть организованным». На протяжении миллиардов лет существования биосферы организованность создается и сохраняется благодаря деятельности живых организмов...

Многообразие живых организмов – основа организации и устойчивости биосферы

В связи с действием солнечной энергии и внутренней энергии Земли в биосфере совершаются постоянные процессы движения и перераспределения вещества. В ней осуществляется массовый перенос твердых...

Молекулярно-генетический уровень живых структур

То, что гены расположены в хромосомах, казалось бы, не соответствует тому факту, что у людей только 23 пары хромосом и вместе с тем тысячи различных признаков, которым должны соответствовать тысячи различных генов. Одних только признаков...

Мухи-сфероцериды (Diptera, Shaeroceridae) природного заказника "Камышанова поляна"

Мухи-сфероцериды (Diptera, Sphaeroceridae) природного заказника "Камышанова поляна"

На территории заказника «Камышанова Поляна» чётко выделяются следующие виды биотопов: лесные, луговые, различные околоводные, а также опушечные формации...

Орнитофауна реки Золотухи

Наблюдения показали, что практически круглогодично на участках доминирующим видом является кряква, её доля может достигать более 80%. У остальных видов птиц доля значительно ниже, а численность подвержена большим колебаниям...

Особенности распространения и состояния популяций вяза шершавого на территории Архангельской области

Распределение по размерным классам также сильно различается в 2-х изученных ценопопуляциях (таблица 1, рисунок 5,6)...

Происхождение и распространение химических элементов

химический элемент земля нуклеосинтез Под литосферой (ниже поверхности Мохо до глубины 400 км) расположена верхняя мантия -- таинственный слой, пока еще недоступный для человека. Считается...

Число устьиц и их размещение у разных видов растений сильно варьируют. У ксерофитов, т. е. у форм, приспособленных к обитанию в засушливых областях, на единицу поверхности обычно приходится меньше устьиц, чем у мезофитов; кроме того, устьица иногда располагаются у них в углублениях сильно кутинизированной поверхности листьев или стебля, что также уменьшает потерю воды, поскольку ограничивает турбулентность в примыкающем к устьицу слое воздуха (рис. 4.2 и 6.11). У большей части растений устьица имеются на обеих сторонах листа - верхней и нижней; есть, однако, и такие виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листьев. Число устьиц на 1 см 2 поверхности листа превышает 60 000 у огурца, а у некоторых злаков не достигает и 8000. Даже на одном и том же растении листья могут очень сильно различаться как по числу, так и по расположению устьиц; в "теневых" листьях, например, число устьиц на единицу поверхности обычно меньше, чем в "световых". По оценкам, сделанным для самых разных растений, устьица в полностью открытом виде занимают 1-3% всей площади листа, диффузия же водяных паров из листа идет при открытых устьицах фактически с той же скоростью, как со свободной поверхности (рис. 6.12). Именно этим обстоятельством и объясняется тот факт, что в условиях хорошего увлажнения, на ярком свету и при высокой температуре растения теряют огромное количество воды.

Интенсивность транспирации, т. е. испарение воды надземными частями растений (рис. 6.13), зависит от ширины устьичных щелей, от разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа и от турбулентности воздуха. Чем менее влажен атмосферный воздух, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал. (Давление водяных паров и относительная влажность, которые также служат мерой содержания влаги в атмосферном воздухе, тоже при этом ниже) Когда воздух насыщен влагой, его водный потенциал равен нулю. При снижении относительной влажности воздуха всего на 1-2% водный потенциал падает очень резко. Когда относительная влажность уменьшается примерно до 50%, водный потенциал атмосферного воздуха выражается уже отрицательной величиной порядка нескольких сотен бар. В клетках листа водный потенциал редко бывает ниже -20 бар, и потому вода из межклетников (в которых воздух насыщен ею наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток) быстро диффундирует в более сухой атмосферный воздух. Молекулы воды покидают растение, подчиняясь тому же закону, который управляет их движением внутри растения, т. е. перемещаясь в направлении снижения водного потенциала (табл. 6.2).

В солнечный день температура внутри листа может быть на 10°С выше, чем в окружающем воздухе. Из-за этой разности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой, а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает. Турбулентность воздуха также способствует транспирации, поскольку быстрое удаление паров воды из примыкающего к листу слоя воздуха повышает градиент диффузии (а следовательно, и.скорость диффузии) из листа в атмосферу. Поэтому в сухие ветреные солнечные дни, в особенности в засушливые периоды, вода часто испаряется из растения быстрее, чем корни успевают ее подавать. Когда потеря воды листьями в течение длительного времени превышает ее поступление через корни, растение завядает. В жаркий летний день транспирация нередко перевешивает поглощение воды, даже если в почве воды достаточно; в таких условиях листья всех видов растений и стебли травянистых растений в послеполуденные часы часто слегка привядают. Ближе к вечеру транспирация ослабевает и растения начинают оправляться от завядания. На протяжении ночи водный дефицит в клетках листа уменьшается по мере того, как корни растения насасывают воду из почвы; это продолжается до тех пор, пока клетки листа полностью не восстановят свой тургор - обычно к утру все признаки завядания исчезают. Подобное каждодневное временное завядание, так называемое дневное завядание, - явление вполне обычное; оно не вредит растению, если не считать некоторого ослабления фотосинтеза вследствие закрывания устьиц. Иное дело, когда растение долгое время не получает влаги из почвы; в этих условиях временное завядание переходит в длительное, и если это продолжается долго, то растение погибает.

Регулирование движений замыкающих клеток устьиц

Давно известно, что ширина устьичных щелей (отверстость устьиц) определяется тургором замыкающих клеток устьиц, о чем уже говорилось в гл. 2. Однако лишь недавно, в последнее десятилетие, выяснилось, что тургор этих клеток зависит по преимуществу от содержания солей калия. В ночное время концентрация растворенных веществ в вакуолях замыкающих клеток сравнительно низка; в соответствии с этим ψ ;π велик, клетки вялы и устьичная щель закрыта. На рассвете из соседних клеток в вакуоли замыкающих клеток начинают поступать ионы калия. Процесс этот часто сопровождается распадом крахмала и накоплением яблочной кислоты. В результате ψπ резко снижается, начинается поглощение воды, замыкающие клетки, имеющие очень эластичные, неравномерно утолщенные стенки, набухают и искривляются при этом таким образом, что устьичная щель открывается. Выход ионов K + из замыкающих клеток в конце дня или при недостатке воды ведет к сокращению объема замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются (рис. 6.14). Околоустьичные клетки эпидермиса служат резервуаром, в котором ионы K + сохраняются, пока устьица закрыты. Любое изменение размеров этих околоустьичных клеток всегда противоположно по знаку одновременному изменению в замыкающих клетках и способствует либо открыванию, либо закрыванию устьиц.

Рис. 6.14. Распределение калия в клетках устьичного комплекса Vicia fab а при закрытых (А) и открытых (Б) устьицах. (Humble, Raschke. 1971. Plant Physiol., 48, 447-459.) Содержание К в содранных кусочках эпидермиса листа определяли методом электронного микрозонда. Для этого кусочки эпидермиса быстро замораживали в жидком азоте и высушивали в замороженном состоянии. Этим методом пользовались вместо химической фиксации, потому что в большинстве химических фиксаторов калий растворим. Прибор создает электронный пучок высокой энергии, который, будучи сфокусирован на ткань, возбуждает в ней рентгеновское излучение. Белые пятна на нижних микрофотографиях (В и Г) соответствуют рентгеновскому излучению атомов K; белые участки на верхних микрофотографиях, обусловленные обратным рассеянием электронов, выявляют морфологию ткани. Обратите внимание, что ионы K + , сосредоточенные в прилегающих (околоустьичных) клетках, когда устьица закрыты, при открывании устьица переходят в замыкающие клетки

Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы K + , электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц: либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и K + , либо ионы H + должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важную роль в регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (Cl -), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов K + входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов Cl - . Есть растения, у которых участие ионов Cl - сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы Cl - . Интенсивное перемещение ионов H + через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов K + , характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы H+ покидают клетку. Источником ионов H + вполне могут быть присутствующие в вакуолярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается.

Внешние факторы, регулирующие движения устьиц

Когда растение испытывает недостаток воды, замыкающие клетки устьиц становятся вялыми и устьичные щели закрываются, что предотвращает дальнейшую потерю воды. До недавнего времени именно в этом видели главный механизм, позволяющий растению избежать чрезмерно сильного завядания. Выяснилось, однако, что у растений имеется другой, более быстрый и более эффективный способ подавлять транспирацию. На ранних стадиях водного дефицита у многих растений резко повышается содержание одного из гормонов, а именно абсцизовой кислоты (АБК) (см. гл. 10). Каким-то путем это приводит к оттоку K + из замыкающих клеток и как следствие к потере воды и закрыванию устьиц. Изящные опыты, демонстрирующие этот эффект, были проведены с так называемым завядающим (wilty) мутантом томата, полученным случайно в экспериментах с рентгеновским облучением семян одного из обычных сортов. Мутант этот отличается тем, что он быстро завядает даже при самом небольшом недостатке воды, потому что устьица у него всегда открыты. Обнаружилось, что у этого мутанта резко понижено содержание АБК, оно в 10 раз ниже, чем у родительского сорта. Когда мутантные растения обработали АБК, их устьица стали закрываться и тургор восстанавливался быстрее. Очевидно, у этого сорта томата закрывание устьиц регулируется либо самой абсцизовой кислотой, либо каким-то продуктом ее метаболических превращений. Позже выяснилось, что обработка малыми дозами АБК может вызывать закрывание устьиц и у других растений. Было обнаружено также, что при недостатке воды повышается содержание эндогенной АБК, вслед за чем устьица закрываются. Таким образом, одной из важных физиологических функций гормона АБК является, по-видимому защита растений от иссушения. О прочих регуляторных функциях этого гормона говорится в гл. 10.

Учитывая значение открывания и закрывания устьиц в жизни растения, не следует удивляться тому, что движения устьиц регулируются не только водоснабжением растений, но также и некоторыми другими факторами внешней среды. У многих растений, например, открывание устьиц зависит в первую очередь от содержания CO 2 в воздухе, заполняющем подустьичную воздушную полость. Если концентрация CO 2 падает там ниже 0,03%, т. е. ниже уровня, нормального для атмосферного воздуха, то тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Обычно к такому результату приводит освещение замыкающих клеток, стимулирующее в них фотосинтетическую активность, вследствие которой снижается содержание CO 2 в прилежащих заполненных воздухом полостях. Открывание устьиц можно вызвать также искусственно, удаляя CO 2 из воздуха, а закрывание - повышением концентрации CO 2 в воздухе. Эта регуляция устьичных движений CO 2 позволяет понять, почему устьица обычно открыты днем и закрыты ночью.

Открывание устьиц под действием света можно частично объяснить тем, что вследствие фотосинтеза снижается концентрация CO 2 в листе. Однако свет оказывает и другое, более прямое действие. Протопласты замыкающих клеток лука, которые не содержат хлоропластов, при освещении синим светом набухают, но этот эффект проявляется лишь в том случае, если в среде присутствуют соли калия. Пигмент, поглощающий синий свет, который стимулирует приток ионов K + и увеличение тургора, - это, понвадимому, флавопротеид, описанный в гл. 11.

Рис. 6.15. Суточный ход устьичных движений (I) и поглощение воды (II). (С изменениями по Mansfield T. 1971. J. Biol. Educ., 5, 115-123.) а. Закрывание устьиц связано с отсутствием света, накоплением CO 2 в процессе дыхания и фазой эндогенного ритма, б. Перед рассветом устьица начинают открываться, потому что эндогенный ритм (фаза открывания) превалирует над прочими факторами. У мезофитов это "ночное открывание" выражено слабо; у Crassulaceae же оно проявляется гораздо сильнее из-за исчерпания CO 2 в результате темновой фиксации, в. Полное открывание представляет собой прямой результат действия света и исчерпания CO 2 в процессе фотосинтеза, г. Частичное закрывание в послеполуденные часы можно объяснить как эндогенным ритмом (переход в фазу закрывания), так и снижением освещенности, д. Устьица растений некоторых видов закрываются в полдень, если температура слишком высока и транспирация превышает поглощение воды. Такое закрывание регулируется, вероятно, абсцизовой кислотой, под влиянием которой устьица закрываются в периоды недостатка воды. е. Закрывание устьиц под влиянием эндогенного ритма усиливается вследствие отсутствия света и под влиянием накапливающейся в процессе дыхания CO 2 . Суточные колебания потери воды сходны с суточным ходом открывания устьиц. Поглощение воды несколько отстает от транспирации из-за сопротивления, которое встречает вода на своем пути в растении. Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефицит, устраняемый затем ночью благодаря продолжительному поглощению воды

Обычно интенсивность транспирации определенным образом изменяется на протяжении дня. Сначала на рассвете она довольно резко возрастает и, продолжая увеличиваться, достигает максимума к полудню. После этого, если температура слишком высока, наступает некоторый спад, за которым следует небольшой подъем, соответствующий снижению температуры. Колебания интенсивности транспирации отражают изменения в состоянии устьичных щелей. Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется высокой концентрацией CO 2 внутри листа, что характерно для этого времени суток. Уровень CO 2 в листе зависит от соотношения скоростей дыхания и фотосинтеза, а скорость дыхания с повышением температуры растет довольно быстро, в то время как процесс фотосинтеза менее чувствителен к температуре. В дополнение к этому, закрыванию устьиц в полуденные часы способствует, вероятно, и то, что в это время в связи с недостатком воды в листе возрастает концентрация абсцизовой кислоты.

Итак, мы убедились в том, что устьичные движения регулируются основными факторами внешней среды: светом, температурой, содержанием влаги в почве, влажностью воздуха и концентрацией CO 2 в воздухе; все эти переменные воздействуют на такие внутренние факторы, как содержание воды и концентрация абсцизовой кислоты в листе. Кроме этого, имеют место также ритмические колебания отверстости устьиц, совершающиеся даже в отсутствие внешних воздействий. Эти ритмические колебания регулируются внутренним осциллятором - биологическими часами растения, о которых мы будем говорить в гл. 12. Рис. 6.15 иллюстрирует суточный ход устьичных движений, регулируемый внутренними ритмами и внешними факторами вместе.